3.3.2. формирование «установки на обучение»

Метод формирования «установки на обучение» (object learning-set formation) разработал американский исследователь Г. Харлоу (Harlow, 1949; 1958). Согласно классическому варианту этой методики, живот­ное (в опытах Харлоу макака-резуса) обучают простой дифференци-ровке — выбору одного из двух стимулов: игрушек или мелких пред­метов обихода. По достижении определенного критерия выработки

83

 дифференцировки начинают следующую серию: животному предла­гают два новых стимула, ничем не похожих на первые. По завершении второй стадии обучения формируют третью дифференцировку и т.д. После выработки 100—150 таких реакций (их число зависит от уровня организации данного вида и может доходить до 1500 у крыс и голу­бей, занимая многие месяцы) животное уже при втором предъявле­нии новой пары стимулов действует не наугад, не методом проб и оши­бок, а в соответствии с усвоенным им ранее правилом, которое при­нято называть установкой. Оно запоминает результат первой пробы и далее реагирует в соответствии с этой «установкой».

Правило состоит в том, чтобы «выбирать тот же предмет, что и в первой пробе, если его выбор сопровождался подкреплением, или другой, если подкрепление получено не было (в дальнейшем эта стратегия получила название "win-stay, Jose-shift"}-».

Принято считать, что при обучении с использованием метода последовательных переделок и при формировании установки проис­ходят сходные процессы, так что первый можно считать частным слу­чаем формирования установки.

Впоследствии было создано несколько модификаций исходной методики. Например, Д. Уоррен (Warren, 1977) в своих опытах не вырабатывал каждую дифференцировку до достижения критерия обученности, а предъявлял каж­дую пару определенное число раз и затем предлагал следующую. Именно этот вариант был использован рядом авторов для сравнения обучаемости разных видов приматов (Passingham, 1982; Rumbaugh et al., 1987, 2000).

Методом формирования установки на обучение впервые была получена широкая сравнительная характеристика обучаемости живот­ных разных систематических групп, которая в определенной степени коррелировала с показателями организации мозга. Вместе с тем, как и данные М. Биттермана, эти результаты свидетельствовали о суще­ствовании у животных каких-то процессов, выходящих за рамки про­стого образования дифференцировочных УР. Считают, что в ходе та­кой процедуры животное «учится учиться». Оно освобождается от свя­зи «стимул-реакция» и «переходит от ассоциативного обучения к инсайт-подобному обучению с одной пробы» (Harlow, 1958). При этом, по мнению Р. Бирна (Вугпе, 1998), у животного должна сформиро­ваться характеристика подкрепляемого стимула в какой-то отвлечен­ной форме, т.е. должно сформироваться абстрактное правило. Человек выразил бы это правило, как «выбирай подкрепляемое» вместо того, чтобы запоминать каждый раз целый список стимулов (например, крас­ный мяч «+», блюдце «—»; штопор «+», свисток «—» и т.д.).

Аналогичной точки зрения придерживается Л. А. Фирсов. Он счи­тает, что этот вид обучения по своей сути и по лежащим в его основе механизмам близок к процессу обобщения (подробнее см. гл. 5), и с

84

какого-то момента «первичное» обучение — выработка конкретной лифференцировки — сопровождается «вторичным» обучением — не­кими когнитивными процессами, при которых выявляется общее пра­вило решения многих однотипных задач.

То же мнение разделяет английский специалист по теории обуче­ния Н. Макинтош (Mackintosh, 2000): в основе формирования уста­новки на обучение лежит переход от простых ассоциативных механиз­мов (образования УР и дифференцировок) к когнитивным, т.е. к про­цессам, основанным на формировании представлений об общем правиле решения серии однотипных задач. По его образному выражению, жи­вотные «переходят от заучивания наизусть к заучиванию по смыслу».

Данные, полученные с помощью метода последовательных пе­ределок и метода формирования «установки», впервые создали основу для широкой сравнительной характеристики обучаемости животных и показали, что в процессе такого обучения наряду с ассоциативными участвуют механизмы другого уровня — когни­тивные (см. 8.1 и 3.4).

3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов

В работах Л. Г. Воронина (1984) также было показано, что при комбинации отдельных УР возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. Происходит образование так называемых систем дифференцировочных УР, или просто «систем». Такие системы Л. Г. Воронин считал целостными функциональными единицами, из которых складывается психическая деятельность.

У животного вырабатывают несколько дифференцировочных УР, объединенных в систему таким образом, что выполнение одного УР зависит от усвоения другого.

Одна из таких процедур составляет необходимый этап в изучении способности к транзитивному заключению — форме дедуктивного мышления, свойственной и животным, и человеку.

Программа эксперимента по выработке систем дифференцировок состоит в следующем. Животное учится дифференцировать несколько пар раздражителей (как правило, цветовых стимулов). При выработке дифференцировки каждой следующей пары стимулов производится смена сигнального значения части из них в соответствии с определенным пра­вилом: стимул, бывший положительным в паре А— В+ (где «В+» — подкрепляемый стимул, а «А—» — неподкрепляемый), становится от­рицательным в паре В— С+. В процессе обучения животное должно ус­воить информацию о том, что значения стимулов В, С, D могут быть как положительными (В+, С+, D+), так и отрицательными (В—, С—,

85

 D—), в зависимости от пары, в которой они в данный момент предъяв­ляются. Стимулы А- и F+ , т.е. первый и последний в последователь­ности, остаются во всех комбинациях только положительным (F) или только отрицательным (А). Высокая доля правильных выборов при чередовании всех пар стимулов, когда животное выбирает, напри­мер, стимул С в паре В— С+, но не реагирует на него в паре С— D+, свидетельствует, что оно усвоило принцип данной системы. Такую систему дифференцировок успешно усваивают дети, начиная с 4 лет (Bryant, Trabasso, 1971), взрослые шимпанзе (Gillan, 1981; Boysen, Berntson, 1995), а также голуби и вороны (Зорина и др., 1989). Меж­видовые различия в динамике и успешности формирования такой си­стемы дифференцировок у этих видов птиц оказались незначительны­ми и недостоверными. В то же время при обратимых последовательных переделках и формировании установки на обучение голуби существенно отставали как от врановых, так и от приматов.

В⁰     Метод выработки дифференцировочных УР в разных его ком­бинациях является одним из ведущих в физиологии ВНД и ис-в пользуется как инструмент для исследования целого ряда проблем.

К этим проблемам, помимо оценки возможностей органов чувств животных разных видов, относится изучение следующих более слож­ных когнитивных способностей:

* к обобщению;

* к транзитивному заключению;

* к формированию установки на обучение.

Такие экспериментальные исследования будут подробнее рассмот­рены ниже.

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы 3.4.1. Общая характеристика

Термин «.когнитивные», или и познавательные», процессы употреб­ляют для обозначения тех видов поведения животных и человека, в основе которых лежит не условнорефлекторный ответ на воздей­ствие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событиях и связях между ними.

И. С. Бериташвили называл их психонервными образами, или пси­хонервными представлениями, Е. Н. Соколов — нервной моделью сти­мула, Л. А. Фирсов (1972; 1993) и Т. А. Натишвили (1987) — образной памятью. Д. Мак-Фарленд (1988) подчеркивает, что когнитивная дея­тельность животных относится к мыслительным процессам, которые

86

ячастую недоступны прямому наблюдению, однако их существова­ние возможно выявить в эксперименте.

Наличие представлений обнаруживается в тех случаях, когда субъект (человек или животное) совершает действие без влияния какого бы то ни было физически реального стимула. Такое возможно, напри­мер, когда он извлекает информацию из памяти или мысленно вос­полняет отсутствующие элементы действующего стимула. В то же вре­мя формирование мысленных представлений может никак не прояв­ляться в исполнительной деятельности организма и обнаружится лишь позднее, в какой-то определенный момент.

Внутренние представления могут отражать самые разные типы сен­сорной информации, не только абсолютные, но и относительные при­знаки стимулов, а также соотношения между разными стимулами и между событиями прошлого опыта. По образному выражению, жи­вотное создает некую внутреннюю картину мира, включающую ком­плекс представлений «что», «где», «когда». Они лежат в основе обра­ботки информации о временных, числовых и пространственных ха­рактеристиках среды и тесно связаны с процессами памяти. Различают также образные и абстрактные (отвлеченные) представления (Premack, 1983). Последние рассматривают как основу формирования довербаль-ных понятий (см. гл. 5).

Метод отсроченных реакций. Мысль о существовании у животных некоего «процесса представления», т.е. такой активности мозга, кото­рая соответствует полученной ранее стимуляции, но которая может поддерживаться в ее отсутствие, была впервые высказана У.Хантером в 1913 г. Для оценки способности животного реагировать на воспоми­нание о стимуле в отсутствие этого реального стимула У. Хантер пред­ложил метод отсроченных реакций (2.4.4).

Животное (в опытах Хантера — енота) помещали в клетку с тремя одина­ковыми и симметрично расположенными дверцами для выхода. Над одной из них на короткое время зажигали лампочку, а потом еноту давали возможность подойти к любои из дверец. Если он выбирал дверцу, над которой зажигалась лампочка, то получал подкрепление. При соответствующей тренировке живот­ные выбирали нужную дверцу даже после 25-секундной отсрочки — интервала между выключением лампочки и возможностью сделать выбор.

В опытах других исследователе!) задача ставится иначе. На глазах у голод­ного животного в один из двух (или трех) ящиков помещают корм. По истече­нии периода отсрочки животное выпускают из клетки или (как на рис. 3.9) убирают отделяющую его преграду. Его задача выбрать ящик с кормом.

Выполнение теста на отсроченные реакции на неслучайном уровне считается доказательством наличия у животного мысленного представ­ления о спрятанном предмете (его образа), т.е. существования какой-то активности мозга, которая в этом случае подменяет информацию от органов чувств. С помощью этого метода были исследованы представи­тели различных видов животных и было подтверждено, что их поведе­ние может направляться не только действующими в данный момент

87

 стимулами, но также и хранящимися в памяти следами, образами или пред­ставлениями об отсутствующих стимулах (рис. 3.9).

Опыты на разных животных были дополнены исследованиями на детях. Эту методику стали довольно широко применять и в нашей стра­не, начиная с 30-х годов, но многие ученики И. П. Павлова (например, Э. Г. Вацуро) отождествляли ее с методом следового УР, когда выполне­ние условной реакции происходит как бы на основе «следов действия УС». Метод отсроченных реакций стали использовать как тест на форму особой (образной или декларативной) памяти, которая не идентична памяти, формирующейся при УР (см. словарь терминов).

Между условнорефлекторной (ассоциативной или процедурной) и образной (декларативной) памятью существуют тонкие функцио­нальные различия. От особенностей их взаимодействия зависят, на­пример, различия в организации сложного поведения низших и выс­ших обезьян (Фирсов, 1972; 1993).

В классическом тесте на отсроченные реакции виды животных проявляют себя по-разному. Собаки, например, после того как корм положен в один из ящиков, ориентируют тело по направлению к нему и сохраняют эту неподвижную позу в течение всего периода отсрочки, а по ее окончании сразу бросаются вперед и выбирают нужный ящик. Другие животные в подобных случаях не сохраняют определенной позы и могут даже разгуливать по клетке, что не ме­шает им, тем не менее, правильно обнаруживать приманку. У шим­панзе формируется не просто представление об ожидаемом подкреп­лении, но ожидание определенного его вида. Так, если вместо пока­занного в начале опыта банана после отсрочки обезьяны обнаруживали салат (менее ими любимый), то отказывались его брать и искали ба­нан. Мысленные представления контролируют и гораздо более слож­ные формы поведения. Многочисленные свидетельства этого были получены и в специальных экспериментах, и в наблюдениях за по­вседневным поведением обезьян в неволе и естественной среде оби­тания (см., например: Ладыгина-Коте, 1923; 1935; Гудолл, 1992; под­робнее об этом см. гл. 7).

Тест на оценку представлений о константности свойств предметов. Один из способов изучения роли представлений в поведении и пси­хике животного — тест на «константность свойств предмета» («object permanence»), т.е. на способность субъекта понимать, что предмет, скрыв­шийся из поля зрения, продолжает существовать, может быть отыс­кан и не меняет при этом своих свойств. Тест широко применяется в исследованиях психического развития животных и человека (Пиаже, 1969; Бауэр, 1979).

Для оценки способности животных оперировать представлениями о константности свойств предмета существуют тесты:

88

С

• на «неисчезаемость»;

• на «вмещаемость»;

• на «перемещаемость» и др.

Термины были введены Л. В. Крушин-ским (1986) и соответствующие тесты на­званы им «эмпирическими законами». Они соответствует 4-й и 6-й стадиям развития по Пиаже (1969) (подробнее об оценке этих способностей у животных см. 4.6.1).

f\    В основе понимания животным или ребенком принципа «неисчезае-мости» лежит эмпирическое знание того, что предметы существуют, даже если в данный момент они недоступ­ны непосредственному восприятию органами чувств.

По мнению Л. В. Крушинского, по­нимание животным этого принципа со­ставляет необходимое условие для прояв­ления способности к экстраполяции направления движения стимула и реше­нию ряда других элементарных логичес­ких задач (см. гл. 4).

«Мысленный план» лабиринта. Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э. Толмен в 30-х годах XX века (1930, 1997). Иссле­дуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема «стимул-реакция» не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположе­ние, что в период между действием сти­мула и ответной реакцией в мозге совер­шается определенная цепь процессов («внутренние или промежуточные пере­менные»), которые определяют последу­ющее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональ­ному проявлению в поведении.

Рис. 3.9. Схема опытов по изу­чению отсроченных реак­ций.

А — демонстрация приман­ки и пустого контейнера; Б — приманку и пустой контей­нер закрывают от животного непрозрачным экраном; В — экран убирают, и животное имеет возможность достать приманку, положение кото­рой не изменилось При сле­дующем предъявлении этого теста контейнер с приманкой может располагаться слева.

89

 В процессе обучения у животного формируется «когнитивная кар­та» всех признаков лабиринта, или его «мысленный план». Затем на основе этого «плана» животное выстраивает свое поведение.

Толмен и его последователи исследовали формирование «мыслен­ного плана» («карты») с помощью лабиринтов разных конструкций, траекторию движения в которых животные могли менять в зависимо­сти от того, были ли им доступны более короткие пути.

В работе Н. Чапиуса и П. Скардигли (цит. по: Реагсе, 1998) хомячка поме­щали в камеру А гексагонального лабиринта (рис. 3.10А), в котором ему «над­лежало» пройти за пищей по пути, указанному штриховой линией. От этой дороги хомячок не отклонялся, поскольку все входы в другие отсеки были закрыты. После запоминания этого пути во время целого ряда предъявлении задачи в лабиринте открывали все дверцы, за исключением той, которая по­зволяла попасть к корму по прямой. Теперь кратчайшим путем к пище стала траектория через центр (сплошная линия). Этот путь можно уверенно найти, только имея «мысленный план» данного лабиринта. После определенной тре­нировки хомячки выбирали этот путь достоверно чаще, чем остальные.

Два других примера, взятых из работы самого Толмсна, показывают, как животное находит новый путь к пище, если знакомая дорога перекрыта (рис. 3.10Б и В).

Образование «мысленного плана» может происходить и в отсут­ствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал латентным обучением (см. 3.4.2).

Сходных взглядов на организацию поведения придерживался И. С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин — «поведение, на­правляемое образом». Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также «психонервных образов» предметов. Ученики и последователи И. С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствова­ния образной памяти в процессе эволюции (Натишвили, 1987), а так­же в онтогенезе (Бадридзе, 1987), базируясь на данных по простран­ственной ориентации животных.

Гипотеза о когнитивных механизмах многих форм поведения зако­номерно возникала у исследователей, пытавшихся осмыслить данные самых разнообразных экспериментов. Американский ученый Д. Гриф-фин (Griffin, 1984) в книге «Мышление животных» («Animal thinking») в популярной форме рассматривает факты, хотя и не всегда действи­тельно относящиеся к сфере мышления животных, но явно не полу­чавшие объяснения в терминах бихевиоризма (например, орудийная деятельность и сложные виды коммуникации).

Когнитивная психология человека — направление, возникшее как реакция на господство идей бихевиоризма в области изучения психики человека, — оказала влияние на исследования когнитивных процессов

90

Рис. 3.10. Лабиринты, в которых исследовали формирование «мысленных карт» у животных.

А —гексагональный лабиринт; Б — усвоение общего плана строения лаби­ринта при изменении его конфигурации. Слева — голодная крыса обучается находить путь к пище, следуя по траектории а-б-в-г-д-е. После упрочения навыка животное помещают в точку а, но теперь из круглой камеры можно выйти по множеству рукавов за исключением одного (в). При наличии у жи­вотного «мысленного плана» оно чаще, чем случайно, выходит к пище по рукаву 5. В — крысу помещали в точку старта (с) и обучили находить корм (К). Постепенно у нее сформировался «мысленный план» лабиринта. После того как убрали перегородку (П), она стала бегать по более короткому пути, кото­рый обозначен пунктирной линией.

у животных. Проведение аналогий между работой мозга и вычислитель­ной машиной позволило описывать память животных как процесс пе­реработки информации с привлечением соответствующего математи­ческого аппарата и понятий теории информации (Солсо, 1996).

Одно из наиболее популярных направлений в анализе когнитив­ных процессов у животных — это анализ обучения «пространственным» навыкам (главным образом, благодаря введению в лабораторную прак­тику методов водного и радиального лабиринтов, см. 3.4.2). Существу­ет даже тенденция считать эти феномены основным проявлением

91

 когнитивной деятельности животных (в действительности же в эту категорию входит значительно более широкий круг индивидуально-приспособительных реакций животных, в том числе довербальные по­нятия, способность к усвоению и использованию символов, которая была обнаружена при обучении языкам-посредникам, и др.).

Понятие, «когнитивная деятельность животных» включает спо­собность к разным видам обучения и элементы довербального мыш­ления.

На формировании представлений основаны следующие виды обу­чения животных:

* латентное обучение;

* пространственное обучение;

* выбор по образцу;

* заучивание последовательностей.

3.4.2. Латентное обучение

По определению У. Торпа, латентное обучение — это «...образо­вание связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления».

Элементы латентного обучения присутствуют практически в лю­бом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специаль­ных опытах.

В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно об­наружено не только у позвоночных. Эту или сходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Особенно хорошо латентное обучение изучено у перепончатокрылых. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает «реког­носцировочный» полет над ним, что позволяет ей фиксировать в па­мяти «мысленный план» данного участка местности.

Наличие такого «латентного знания» выражается в том, что живот­ное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.

В настоящее время термин «латентное обучение» употребляется редко и лишь в определенном контексте. Однако на самом деле этот феномен доста­точно широко распространен. Например, в разделе 4.8.2 будет показано, что оно сопровождает выработку простых инструментальных УР (открывание кор­мушек разного цвета). Птицы (вороны и голуби) запоминают число единиц подкрепления, получаемого при действии стимулов разного цвета, а затем используют эту информацию в новой ситуации (Зорина и др., 1991). В гл. 5 мы покажем, что феномен, который Л. А.Фирсов называет «вторичным обу­чением», по существу можно считать одним из вариантов латентного обуче­ния.

92

3.4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт»

Способность животных к ориентации в пространстве. Сведения об этой форме когнитивной деятельности вкратце заключаются в следующем.

Животное может искать путь к цели разными способами. По ана­логии с прокладыванием морских путей эти способы называют:

• счислением пути (dead reckoning);

• использованием ориентиров (landmark use);

• навигацией по карте.

Животное может одновременно пользоваться всеми тремя спосо­бами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг дру­га. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних «представ­лений», которые у него при этом формируются.

Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее:

Счисление пути — наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное от­слеживает свое перемещение, а интегральная информация о прой­денном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за это­го у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблю­дать в изолированном виде.

Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большой степени близок формированию свя­зей типа «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» со­стоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по од­ному», Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

При ориентации по местности («навигации по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную кар­тину представлений о местности.

В качестве примера расскажем о способностях к пространственной ориентации у столь разных видов млекопитающих, как шимпанзе и бурый медведь.

Наблюдения Э. Мензела (Menzel, 1979) за группами молодых шимпанзе, живших на огороженной, но достаточно обширной территории, показали, что при отыскании корма они гибко пользуются мысленным планом окружа­ющей местности. Дж. Гудолл (1992) также приводит многочисленные под­тверждения роли пространственной памяти в механизмах ориентировки шим­панзе в пространстве. По ее наблюдениям «карта», хранящаяся в памяти этих животных, весьма обширна. Она позволяет им легко находить пищевые ресур­сы, разбросанные на площади до 24 кв. км в пределах Гомбе, и до сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.

93

 Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение по крайней мере нескольких недель они помнят о том, где происхо­дили те или иные важные события, например конфликты между сообществами.

Знание своей территории обитания — важнейший фактор приспособлен­ности хищных млекопитающих. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно оха­рактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как «срезание пути» при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь в том случае, если у взрослого бурого медведя есть четкая мысленная карта района своего обитания.

Начало лабораторным исследованиям пространственной ориента­ции животных было положено в электрофизиологическом исследова­нии — при анализе реакций клеток гиппокампа (старой коры).

В 1976 г. появилась статья американского ученого Дж. 0'Кифа, обнару­жившего «клетки места» (place units) в гиппокампе свободноподвижной крысы. Эти нейроны разряжались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. Исследования 0'Ки4)а, изло­женные позднее совместно с Л. Наделом (O'Keefe, Nadel, 1978), положили начало настоящему «взрыву» работ. Часть из них была посвящена роли гип­покампа в формировании «когнитивной карты» животного, а часть — разра­ботке новых методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.

Для ориентации «по карте» у животного должны быть представле­ния о расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода 0'Киф и Надел назва­ли вслед за Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внут­ренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию (т.е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве). Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами (см. 3.2).

Успешность использования животным внутренних простран­ственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды. Экспериментально показано, что изменение их В положения вносит ошибки в ориентацию.

94

Рис. 3.11. Восьмилучевой радиальный лабиринт.

А — автоматизированный радиальный лабиринт с закрытыми рукавами; Б — изображение лабиринта на экране монитора.

Существует целый ряд подходов к исследованию 4)ормирования у животного пространственных представлений. Некоторые, как мы только что показали на примере работ Мензела и Пажетнова, связаны с оцен­кой ориентации животных в естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики — радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространствен­ной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

3.4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте

Методика изучения способности животных к обучению в ради­альном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помешают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начи­нает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифи­цируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, ка­кие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мыс­ленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после

95

 7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибоч­но) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздержива­ется от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридо­ры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению простран­ственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты ис­следования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиаль­ном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно ис­пользуемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

* формирование пространственной памяти животных;

* соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пре­делах одного опыта. Референтная память хранит информацию, су­щественную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто использу­ют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открываюг, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошиб­ка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда зак­рыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее дли­тельность определяется временем, в течение которого крыса по окон­чании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некото­рых случаях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосроч­ную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на

запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение

отсека).

Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на

другом критерии — на продолжительности сохранения следов во

времени.

96

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рас­сматривали выше (см. 3.4.1).

в     Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у жи-| вотных (главным образом, крыс) наличие определенных cmpame-|] гий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

• при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространствен­ной структуре данной среды;

* эгоцентрическая стратегия основана на знании животным кон­кретных ориентиров и сопоставлении с ними положения свое­го тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особен­ности в процессе обучения, может параллельно использовать элемен­ты обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцент­рической стратегии (мысленной карты) базируются на многочислен­ных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвиж­ных координат и т.д.

3.4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест)

В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формирова­нию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «вод­ным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассей­на нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, живот­ное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точ­ки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это сви­детельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположе­нием платформы, будет показателем прочности следа памяти.

97

7-5198

Рис. 3.12. Водный лабиринт Морриса

А — проекция на экран монитора кругчого бассейна с водои плавая в кото ром животное отыскивает невидимую пчатформу Б — траектория движении животного зарегистрированная специальным устройством

Создание специальных технических средств автоматизации экспе­римента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программ­ного обесп