Различия в процессах обучения и памяти в связи с генетической изменчивостью строения мозга. В соответствии с традиционно приня­той в нейрофизиологии логикой исследований функциональную роль того или иного отдела мозга в формировании поведения обычно ана­лизировали путем оценки последствий его разрушения, а также элек­трической и/или фармакологической стимуляции.

К началу 70-х годов считалось установленным, что одна из функ­ций гиппокампа (рис. 9.2А) — мощное модулирующее влияние на процессы обучения, в частности торможение инструментальных ус-ловнорефлекторных реакций (Виноградова, 1975).

Американские исследователи Р. и Ц. Ваймеры и Т. Родерик выпол­нили исследование, в котором анализировалась роль генотипических особенностей в обеспечении функции гиппокампа. Способность мы­шей генетически гетерогенной популяции к обучению пассивной ре­акции избегания удара электрического тока (при однократном его применении) авторы сопоставили с общим объемом гиппокампа, который определяли после окончания экспериментов. Для этого на срезах мозга каждого животного, прошедшего тест на обучение, оп­ределили площадь, занимаемую гиппокампом, а затем в соответствии с существующими морфометрическими правилами вычислили его суммарный объем (Wimer et al., 1971).

^в     Сопоставление результатов опытов с поведением и данными | подсчетов показало, что чем больше был размер гиппокампа, тем в эффективнее данное животное обучалось пассивному избеганию.

Коэффициенты корреляции достоверно свидетельствовали о том, что размер гиппокампа (а возможно, какого-то из его отделов) опре­деляет особенности выполнения выученного навыка (т.е. обучения как такового). Очень важно, что такая корреляция была получена в экспе­рименте без применения инвазивных методов, т.е. без прямого нару­шения целостности мозга. Кроме того, поскольку исследуемая попу­ляция мышей была генетически высокогетерогенной, можно было предположить, что обнаруженная скореллированная изменчивость обо­их признаков (размер гиппокампа и эффективность научения) по край­ней мере частично имела генетическую основу.

Морфометрические исследования (т.е. количественная оценка об­щих размеров) ряда отделов гиппокампа у мышей и крыс разных генотипов подтвердили существование достоверных межлинейных различий. Первоначально для анализа была выбрана условная реакция избегания в челночной камере (см. 3.2.2). Индивидуальную изменчи­вость темпов обучения этой реакции исследователи рассматривали как зависимую переменную (см.: Li рр etal., 1989; Schwegler, Lipp, 1995). В качестве независимой взяли вариабельность зоны окончания мшис-

282

Рис. 9.2. Роль размера проекционной зоны iipMF гиппокампа мышей в формировании пространственного навыка поиска пищи в радиаль­ном лабиринте.

А — схема строения гиппокампа; толстой стрелкой показана зона окончания iipMF; Б — слева: схема последовательных посещений мышью лучей радиаль­ного лабиринта, содержащих приманку, с небольшим числом повторных, ошибочных заходов; справа: график, отражающий зависимость между чис­лом ошибочных заходов на 5-й день теста у мышей ряда инбредных линий, различающихся (нижняя схема) по относительному размеру проекции iipMF, который отложен по оси абсцисс графика (по: Lipp, Wolfer. 1995).

тых волокон, аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции гиппокампа на базальных дендритах пирамидных нейронов поля САЗ (рис. 9.2А). Мши­стые волокна оканчиваются в пирамидном слое поля САЗ крупными синаптическими бляшками. Зоны их окончаний формируют два чет­ких синаптических поля, т.е. две области проекции. Одна из них рас­полагается непосредственно над. пирамидными нейронами поля САЗ и называется супрапирамидным слоем. Вторая, меньшая по объему, рас­полагается ниже или внутри слоя пирамидных клеток. Эта область назы­вается слоем интра- и инфрапирамидных мшистых волокон, iipMF. Избирательная окраска именно этой структуры (метод Тимма) позво-пяет с высокой точностью определить ее размеры. У крыс Римских ли­ний (см. выше), резко различающихся по скорости формирования на­выка избегания удара тока, была выявлена отрицательная корреляция между площадью проекции мшистых волокон iipMF и способностью к обучению этой реакции. У мышей ряда инбредных линий, в том числе линий DBA/2J, СЗН/Не (размеры их зон проекций мшистых волокон схематически представлены на рис. 9.2Б справа), также была обнару­жена сильная и высокодостоверная отрицательная (-0,92) корреля­ция площади UpMFn показателей обучения в челночной камере. У гиб­ридов второго поколения от скрещивания этих линий корреляция мо­жет сохраниться только в случае, если ассоциация обоих признаков неслучайна. В эксперименте индивидуальная корреляция способности к обучению и площади iipMF у гибридов оказалась высокой.

^Е     На большом и разнообразном экспериментальном материале | было показано, что крысы и мыши тем лучше обучаются данному в навыку, чем меньше у них площадь iipMF.

283

 Напомним, что выработка навыка избегания наказания в челноч­ной камере — это типично лабораторный тест, аналога которому в естественном поведении грызунов практически нет. Его отрицатель­ная корреляция с размером определенного отдела мозга еще ничего не говорит о функциональной значимости этой структуры. В этом от­ношении значительно больший интерес представляло исследование таких же корреляций в тестах, более адекватных экологической спе­циализации крыс и мышей.

Для выяснения участия генотипа в формировании когнитивных спо­собностей животных более информативными оказались данные о кор­реляции размера iipMF с успешностью формирования навыка обучения в радиальном лабиринте (см. 3.4.2.1), которое требует формирования про­странственных представлений (формирования «мысленного плана» ла­биринта, см. 3.4). В таких экспериментах была обнаружена достоверная положительная корреляция размера iipMF и обучаемости мышей про­странственному навыку (Schwegler, Lipp, 1995). На рис. 9.2Б слева по­казана схема перемещения мыши по радиальному лабиринту при реше­нии задачи, а также график зависимости успешности выполнения на­выка от размеров данной зоны синаптических окончаний. Под графиком схематически изображены размеры проекций мшистых волокон у мы­шей двух линий (см. выше). Выполнение теста Морриса (обучение в водном лабиринте, см. 3.4.2.2), точнее, «прочность» сформированной пространственной памяти, положительно коррелирует с размером iipMF (Schwegler, Lipp, 1995).

g     Тесты на способность к обучению на основе формирования представления о пространстве и о своем положении в нем живот­ные усваивают тем успешнее, чем больше у них размер проекции мшистых волокон гранулярных клеток на базальныхдендритах пи­рамидных нейронов поля САЗ гиппокампа.

Были проанализированы корреляции успешности выполнения «про­странственных» и непространственных тестов с размерами и других об­ластей гиппокампа (не только с iipMF), однако таких фенотипических корреляций с толщиной отдельных слоев гиппокампа в его разных уча­стках, т.е. с числом клеточных элементов и мощностью дендритных ство­лов пирамидных клеток, не обнаружено (Schwegler, Lipp, 1995).

|]     Итак, обнаруженные нейроморфологические и поведенческие корреляции дают основание утверждать, что данная область си­наптических окончаний (соединяющая гиппокамп с областью эн-торинальной коры и с новой корой) играет принципиально важ-ную, ключевую роль в осуществлении и/или модуляции процес-

li сов обучения разных типов.

Эти результаты были получены благодаря широкому использова­нию в лабораторных тестах генетически охарактеризованных живот-

284

ных, а также применению основных методов анализа генетических различий. В настоящее время исследование когнитивных способностей животных в этом тесте является одним из ведущих подходов в оценке особенностей поведения трансгенных животных и мышей-нокаутов. Детальнее с этими вопросами можно познакомиться в работе Lipp, Wolfer (1998), а также в материалах симпозиума «Behavioral Phenotyping of Mouse Mutants» (Cologne, 2000).

Использование трансгенных мышей при исследовании роли генотипа в процессах обучения и памяти. Методы генной инженерии и молеку­лярной биологии сделали возможным получение так называемых транс­генных животных. Как говорилось выше, такие исследования — это реализация подхода «от гена к поведению». Как правило, это физиоло­гический и биохимический анализ, а также исследование поведения искусственных мутантов, у которых был видоизменен определенный участок генома. Для их создания в геном животного (в настоящее время используются почти исключительно мыши) вводится новый генети­ческий материал. Таким материалом может быть или участок ДНК, ко­дирующий измененный ген, уже имеющийся у реципиента, ген от жи-ютного другого вида (например, крысы), либо генетическая конструк­ция, которая выключает какой-либо из генов реципиента (см.: Льюин, 1987; Jones, Mormede, 1999).

Выделенный фрагмент ДН К вводится в геном на ранней стадии эмбри­онального развития. С методами введения можно ознакомиться в специальных руководствах. В результате соответствующих манипуляций формируются так называемые химерные животные. Нередко оказывается, что гомозиготные по новой мутации особи (мыши с обоими мутантными аллеями) нежизнеспо­собны, и ее удается поддерживать только в гетерозиготном состоянии. Однако чаще всего популяция трансгенных мышей представляет собой смесь из жи­вотных дикого типа (гомозиготных по нормальному аллелю гена), гетерози-готных особей (имеющих один нормальный и один мутантный аллель) и го­мозиготных по мутантному аллелю. Генотип каждого животного можно опре­делить методом полимеразной цепной реакции или иным методом, подвергнув анализу небольшой кусочек ткани животного (обычно для этого отрезают кончик хвоста). Иногда гомозиготные носители нового гена внешне отлича­ются от нормальных собратьев.

Специальные молекулярно-биологические приемы должны обеспечить до­статочно надежную экспрессию новой ДНК в геноме реципиента. В против­ном случае введенный в геном фрагмент может сохраняться в латентном виде, не обнаруживая себя.

Наиболее часто эксперименты по получению искусственных мутан­тов или животных-нокаутов проводятся с целью выяснить роль в орга­низме того или иного белка, чаще всего обладающего ферментативной активностью, или белков-рецепторов клеточной поверхности. При ра­боте с нейрогенами, т.е. с генами, которые экспрессируются («работа­ют») в мозге, наибольшее число исследований проведено с выключе­нием белков-рецепторов, избирательно связывающихся с нейромедиа-торами и другими молекулами, влияющими на режим синаптической

285

 передачи в нейронах разных структур мозга. В настоящее время насчиты­вается много сотен мышей-нокаутов с инактивированными генами раз­ных функциональных групп, и их число продолжает расти.

Рассмотрим результаты наиболее известных исследований, в ко­торых оценивали влияние выключения нейрогенов на процессы обу­чения и памяти.

Экспериментальные схемы обучения, которые используются для тестирования запоминания у лабораторных мышей и крыс, позволя­ют с большой надежностью проанализировать влияние какого-либо фактора на краткосрочную или долгосрочную память и на процесс собственно усвоения навыка. В качестве «навыка» обычно выбирают выполнение животным простой двигательной реакции или, наобо­рот, невыполнение (торможение) такой реакции. В целях большей четкости эксперимент строят таким образом, чтобы усвоение навыка происходило при единственном сочетании условного и безусловного раздражителей. Достаточно популярны в таких исследованиях оценка синаптической проводимости гиппокампа электрофизиологическими методами и формирования пространственного навыка в тесте Морриса.

Долговременная посттетаническая потенциация. Важным модельным объектом для изучения процесса обучения стала так называемая долго­временная посттетаническая потенциация (long term potentiation, LTP).

LTP — это одно из проявлений синаптической пластичности (т.е. изменения проводимости синапсов), происходящее в результате дли­тельной бомбардировки слоя пирамидных нейронов гиппокампа (об­ласть СА1) электрическим раздражением аксонов, оканчивающих­ся на этих нейронах (т.е. искусственным путем).

Подобные эксперименты в большинстве случаев проводятся на так называемых переживающих срезах гиппокампа, помещенных в специаль­ную питательную среду, т.е. in vitro. В результате потенциации клетки гиппокампа начинают активно реагировать на раздражения, неэффек­тивные до нанесения электрической стимуляции. Для этого процесса (как и для разных форм обучения) необходим целый ряд условий:

• активация так называемых NMDA-рецепторов (т.е. белковых мо­лекул, расположенных в мембране нейронов и изменяющих ее проводимость при соединении с М-метил-О-аспартатом, ~ ве­ществом, имитирующим эффект нейромедиатора);

• повышение внутриклеточного уровня ионов кальция (Са^), что в свою очередь обеспечивается определенным каскадом событий с участием системы так называемых вторичных посредников (цик­лического аденозинмонофосфата — С-АМР и др.);

• участие ряда ключевых ферментов (протеинкиназа- С, Сй^-калмо-дулинзависимая протеинкиназа II — СаМКИн тирозинкиназа).

286

Течение LTP в гиппокампе мышей-нокаутов с выключенны­ми генами, кодирующими такие белки, сильно видоизменялось, однако она полностью не исчезала. Одновременно у этих мышей было нарушено формирование пространственного навыка в тесте g Морриса.

Гистологическое исследование гиппокампа показало у них нару­шения в расположении гранулярных клеток зубчатой фасции, т.е. тех нейронов, аксоны которых образуют iipMF.

I)     Мыши с искусственной мутацией гена Со MKII нормально обу­чались навыку отыскания безопасного убежища при наличии сиг­нальных раздражителей, но не могли усвоить этот навык, когда для этого требовалось формирование пространственных представ-

В лений, т.е. «пространственной карты» (см. 3.4).

К тому же у них при ритмическом электрическом раздражении гиппо­кампа с частотой 5—10 в сек (т.е. с частотой тета-ритма, как правило, присут­ствующего в суммарной электрической активности гиппокампа при исследо­вательском поведении) LTP не наступала, в то время как при высокочастот­ном раздражении она развивалась нормально. В норме у мышей могут развиваться обе формы LTP.

Можно проанализировать, как сказывается на процессе обучения противоположное генетическое изменение — «сверхэкспрессия» како­го-либо гена. Специальными приемами можно усилить работу гена не во всем мозге, а только в определенных его участках. Такие вполне жизнеспособные животные демонстрируют поразительные видоизме­нения поведения (Mayford et al., 1995).

ез     Сверхпродукция белка NMDA-рецептора типа 2В в переднем

Е мозге мутантных мышей сопровождалась резким усилением спо-р собности к обучению в ряде тестов (так же как и усилением LTP).

Мутантные мыши превосходили контрольных по усвоению навыка «застывания» (freezing response) при тестировании после однократно­го применения удара электрического тока, и у них было более прочное запоминание этой условной реакции. Обучение в тесте Морриса у этих мышей также было более эффективным. Данные наблюдения позволя­ют сделать вывод, важный для нейрофизиологии обучения:

В     изменение эффективности NMDA-проводимости (и видимо, изменение интенсивности последующих процессов в нейроне) одинаково влияет на формирование разных навыков и, следова­тельно, представляет собой одно из универсальных звеньев в про-

С цессе обучения.

Известно, что формирование памяти — это ступенчатый процесс.

На животных разного филогенетического уровня показано, что в этом

процессе выделяются по меньшей мере две четкие стадии:

287

 * краткосрочная память, которая не страдает от введения веществ подавляющих синтез белка или образование молекул РНК;

* долгосрочная память — ее формирование может быть блокиро­вано введением этих веществ.

Переход от краткосрочной памяти к долгосрочной — консолида­ция — сопровождается активацией генетического аппарата или экспрес­сией новых генов, которые до этого были неактивны (репрессированы).

Считается установленным, что долговременная память связана с изменениями в структуре синоптических белков. Такие изменения осу­ществляются в результате целого каскада событий, принципиальным моментом которых является фосфорилирование, т.е. присоединение радикала неорганического фосфата к целому ряду белков. Этот биохи­мический процесс напрямую связан с изменениями в синапсах при их активации, он универсален и, как говорилось выше, принципи­ально сходен у животных разного уровня эволюционного развития. Выключение из каскада одного из его звеньев (путем «нокаута» соот­ветствующего гена или, наоборот, усиления его работы) дает воз­можность оценить изменения в процессах собственно «следа» памяти.

Одним из наиболее известных примеров таких изменений у мы­шей-нокаутов является выключение гена, кодирующего белок CREB (Bourchaladze et al., 1994). CREB (c-AMP response element binding protein) относится к так называемым факторам транскрипции, или регулятор-ным белкам.

Е     Мыши-нокауты по гену CREB достаточно эффективно обуча­лись и хорошо запоминали навык в интервалах «работы» краткосроч­ной памяти (30 и 60 мин после сеанса обучения). Если же сохранение навыка тестировали в сроки, когда должна «работать» долгосрочная память (через 2 ч), то его воспроизведение было сильно нарушено.

Кроме этого, долговременная потенциация (LTP) у мышей с от­сутствием гена, кодирующего белок CREB, развивалась аномально в тех же временных пределах. Через 2 ч после воздействия, вызывающего LTP, в срезах гиппокампа таких животных все ее проявления уже от­сутствуют, тогда как в срезах мозга нормальных мышей сохраняются.

Совокупность данных, полученных на животных разного уровня развития, позволяет в настоящее время считать, что экспрессия транс­крипционного фактора CREB, который активирует гены, прямо свя­занные с формированием памяти, и ряда других генетических эле­ментов является важным этапом записи следа памяти в мозге.

9.6. Психогенетика человека и генетика поведения животных

В этом разделе пойдет речь о том, как исследуется роль генотипа в формировании высших психических функций человека. Этот краткий

288

очерк необходим, по нашему мнению, для того, чтобы можно было увидеть — изменчивость даже интеллекта человека имеет генетический компонент. Как между интеллектом человека и мыслительными способ­ностями животных существуют большие различия, но существуют и черты сходства, так и в анализе генетических основ интеллекта челове­ка можно найти не только черты различия, но и черты сходства с зако­номерностями наследования поведения животных.

Трудности, успехи и достижения генетики поведения животных, особенно в части исследования способности к обучению и других слож­ных проявлений их психики, разделяла в течение всего XX в. и генетика поведения человека — направление, которое, по мнению авторитетных специалистов, правильнее называть психогенетикой,

Индивидуальные особенности в проявлении любых признаков, в частности признаков, связанных с функцией ЦНС, складываются из двух главных компонентов: особенностей генотипа индивида и тех влияний, которые оказывают на него внешние условия на всех этапах онтогенеза.

О возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам человеку было известно давно, причем не только из наблю­дений за сельскохозяйственными и домашними животными, но и на основании «собственного опыта». Люди видели, что семейное сход­ство между родителями, детьми, внуками, братьями и другими род­ственниками обнаруживается не только во внешности и физических данных, но и в характере, темпераменте, привычках и пристрастиях, особенностях мимики и движений, в склонности к некоторым психи­ческим заболеваниям.

Каково же соотношение влияний среды и наследственности в формировании личности человека? Что понимать под «влиянием сре-довых условий», когда речь идет о таких сложных психологических признаках, как, например, темперамент? Как можно изучать эти слож­ные феномены?

На эти и на ряд других вопросов отвечает возникшее в начале XX в. и активно развивающееся в последние десятилетия направление, полу­чившее в русской литературе название «психогенетика». Это научное направление, которое, как и генетика поведения, развивается на базе психологии, психофизиологии, генетики и биологии развития².

В наши задачи не входит изложение основ психогенетики, мы ог­раничимся лишь упоминанием ее нескольких положений, которые

² В 1999 г. увидел свет учебник «Психогенетика» (Равич-Щербо и др., 1999), который представляет собой не только ценнейшее учебное пособие, но и совре­менную сводку по генетическим исследованиям психики человека. В книге даны основные сведения по общей генетике, методам психо генетики, подходам к оценке относительной роли генотипа и среды в изменчивости психологических призна­ков, по генетической психофизиологии и возрастным аспектам психогенетики.

289

19-5198

 важны в связи с проблемой генетических основ когнитивной деятель­ности животных.

Использование методов анализа родословных, близнецового ме­тода и др. генетических методов позволяет определять вклад генети­ческого и средового компонентов в изменчивость признаков, связан­ных с характеристикой интеллекта человека. Практически не суще­ствует достаточно общепризнанного определения понятия «интеллект». К характеристикам интеллекта некоторые исследователи относят лишь такие «компоненты высшего уровня», как способность к решению прин­ципиально новых задач (т.е. тех, для которых нет готового решения), способность к формированию понятий и оперированию ими (см. 1.4). Другие толкуют это понятие расширительно и относят к показателям интеллекта восприятие, внимание, скорость реакции и др. Как и в гене­тике поведения, для психогенетики важное значение имеет выбор признака для анализа. Поскольку интеллект, по мнению большинства исследователей, предполагает наличие некоторой совокупности ког­нитивных способностей, для его измерения требуется использование комплексных оценок.

Основной методический подход при исследовании роли генотипа и среды в формировании когнитивных функций человека традицион­но состоит в предъявлении испытуемым (с разной степенью родства) наборов тестов (или «вопросников»). Однако любая тестовая оценка отражает только результат некоторого процесса решения данной за­дачи, а пути ее решения (и психологические механизмы) могут быть совсем разными. Поиск тестов, которые возможно более точно описы­вали бы интеллектуальные показатели человека,— это одна из сложных проблем психологической диагностики и, как следствие, психогенетики.

Комплексные оценки когнитивных функций человека дают некий набор показателей, интерпретация которых в большой степени зави­сит от теоретической платформы исследователей. Часть ученых постули­рует существование так называемого «общего интеллекта» (общей ла­тентной переменной, или фактора, который определяет показатели большинства тестов). Другие полагают, что интеллект есть сумма так называемых первичных умственных способностей — пространственной, перцептивной, вербальной, мнемической, способности к беглой речи и логическому рассуждению. Принято считать, что последние, в свою очередь, находятся в корреляции с «общим интеллектом».

Генетические влияния отвечают примерно за 50% изменчи­вости признаков, характеризующих когнитивные способности (от 40 до 80% различий между людьми по когнитивным способнос­тям объясняется различиями, связанными с генетической измен-В чивостью).

Приведем только один пример из этой области (табл. 9.1), кото­рый показывает, что величины коэффициентов корреляции между

290

показателями ряда психологических тестов на «интеллект» у людей с разной степенью родства сильно различаются. Горизонтальные линии в столбце «Коэффициенты корреляции» располагаются под величи­нами этих индексов, полученных в разных исследованиях. Таким об­разом, длина такой линии характеризует разброс данных, получен­ных в разных работах для определенной категории родственников. Как мы видим, степень сходства в показателях этих тестов наиболее высо­ка у монозиготных близнецов даже в случаях, когда они росли врозь. Она значительно выше, чем у всех других групп родственников. Из этой сводки также видно, что общность (или различия) средовых ус­ловий (выросшие врозь — выросшие вместе) также влияет на эти показатели не только у близнецов, но и у сибсов.

9.1. Корреляции когнитивных характеристик испытуемых с разной степе­нью родства и сходства условий среды

(из Равич-Щербо и др., 1999; по Plomin, DeFries, 1980).

Одна из задач психогенетики (как и в генетике поведения) — ана­лиз средовой «составляющей» общей изменчивости признаков, по ко­торым судят о степени развития интеллекта человека. Показано, напри­мер, что общесемейная среда, т.е. параметры среды, одинаковые для членов каждой семьи, но варьирующие между семьями, объясняет 10— 40% межиндивидуальной изменчивости по признаку «общий интеллект».

291

 Истинные психогенетические исследования показывают, в ка­кой степени и с помощью каких психофизиологических механиз­мов генетически детерминированные особенности личности и/или интеллектуальные способности человека (например, особенности темперамента, степень развития специальных способностей, вер­бальный интеллект и др.) могут быть ответственными за стиль поведения и деятельности.

В то же время сложные аспекты личности, определяющие, напри­мер, этичность или неэтичность поступков, асоциальность поведения и т.п., нельзя напрямую связывать с генотипическими особенностями данного индивида и даже с генетически детерминированными особен­ностями влияния на него определенных средовых факторов. Эти аспек­ты личности связаны с существованием человека в социуме и с дей­ствием на него негенетических социальных факторов.

В¹³     Генетические, а тем более расовые или этнические особенно­сти психики и поведения разных групп людей должны трактовать-в ся с особенно большой осторожностью.

Генетическая психофизиология как раздел психогенетики занимается проблемами генетической обусловленности особенностей реакций нервной системы человека на внешние (или внутренние) стимулы. Речь идет об исследовании большого числа показателей ра­боты вегетативной нервной системы, ЭКГ, ЭЭГ, кожно-гальвани-ческой реакции и др.

Многие характеристики суммарной ЭЭГ, а также вызванных по­тенциалов в ответ на разные внешние раздражения показывают зна­чительную долю генетической изменчивости. Показано, например, что амплитуда потенциала лобно-теменных отделов мозга, вызванно­го выполнением простого действия — нажатия пальцем на кнопку, имеет разную «структуру» изменчивости в зависимости от того, про­исходит это нажатие само по себе или как отражение прогностичес­кой деятельности. Иными словами, «вклад» генетической компонен­ты в изменчивость амплитуды этого потенциала оказывается суще­ственно выше в случае «осознаваемое™» этого действия.

РЕЗЮМЕ

Приведенный материал демонстрирует, с одной стороны, ме­тодологическое сходство проблем, которые стоят перед пси­хогенетикой человека и генетикой поведения животных, а с другой — показывает, что генетические основы интеллекта (когнитивных способностей) — будь это человек или экспе­риментальное животное — базируются на широкой биологи­ческой основе, изучение которой может дать человеку бо­лее глубокие знания о своей природе. Современная генетика поведения и нейрогенетика, воору­женные молекулярно-биологическими методами, позволя­ют реально выявлять участие определенных генетических элементов в ассоциативном обучении и когнитивных про­цессах. В настоящее время существуют данные о молекулярно-гене-

тических механизмах только относительно простых проявле­ний психики животных — ассоциативном и пространственном обучении. Однако есть экспериментальные свидетельства того, что и более сложные явления психики животных, напри­мер способность к экстраполяции, также находятся под кон­тролем генотипа. Более детальное исследование этой про­блемы — дело будущего.

1. Какими методами исследуют роль генотипа в формировании

поведения?

2. Существуют ли мутации, влияющие на строение и/или биохи­мию мозга?

3 С какими различиями в строении мозга могут быть связаны раз-личия в ассоциативном обучении и обучении пространствен­ным навыкам?

292

 Заключение

Приведенный материал свидетельствует, что у животных действи­тельно существуют зачатки мышления как самостоятельная форма ког­нитивной деятельности. Доказано, что они имеют особую природу и по своим механизмам отличаются от обучения сходным навыкам. Эле­менты мышления проявляются у животных в разных формах, и диапа­зон его проявлений тем шире, чем сложнее по структуре и функциям их мозг. Главная особенность мышления в том, что оно обеспечивает способность животного принимать новое адекватное решение при первой же встрече с необычной ситуацией.

На протяжении XX века представления о зачатках разума у живот­ных постоянно обсуждались и пересматривались. К настоящему време­ни голоса скептиков звучат все слабее. Многообразие методических при­емов позволило выявить тот простейший уровень рассудочной деятель­ности, который доступен и низкоорганизованным животным. Можно считать установленным, что даже они способны решать возникшие перед ними задачи только на базе ранее усвоенной сходной информации и специально сформированных навыков, тогда как у более «продвину­тых» представителей млекопитающих и птиц диапазон ситуаций, в кото­рых они могут проявлять эту способность, несоизмеримо более широк.

Способность рептилий, а также наиболее примитивных млекопи­тающих и птиц решать простейшие логические задачи имеет особое значение для проблемы возникновения мышления, т.к. свидетельству­ют, что его зачатки возникли на достаточно ранних этапах эволюции.

Разнообразие форм рассудочной деятельности даже у животных, не относящихся к приматам, позволило Л. В. Крушинскому в 70-е годы высказать гипотезу о связи уровня развития вида и степени сложности свойственного ему элементарного мышления, которая предвосхитила современное развитие этого направления науки.

Одна из задач исследований элементарного мышления животных — показать, какой степени сходства достигают наиболее сложные когни­тивные функции у человекообразных обезьян и человека, действитель­но ли между ними существует резкая грань и даже непроходимая про­пасть. Современная наука заставляет ответить на этот последний вопрос отрицательно: в способностях антропоидов и человека отсутствует резкий разрыв и наиболее сложные психические функции человека в той или иной степени представлены у шимпанзе.

Высокий уровень интеллектуальных способностей, проявленный при решении разного рода лабораторных тестов, реализуется и в способности антропоидов к освоению и адекватному использованию языков-посредников. Это открытие подтвердило представления Л. А. Ор-

294

бели, О. Келера, Р. Иеркса, Л. С. Выготского и других о том, что на ранних этапах эволюции существовали промежуточные стадии в раз­витии сигнальных систем животных.

Особенно сложны проявления мышления животных в социаль­ной жизни шимпанзе. Л. В. Крушинский еще в 60-е годы сформулиро­вал представление о том, что высокий уровень развития рассудочной деятельности определяет характер и сложность структуры сообществ. Новейшие данные убедительно подтвердили его правоту. Современ­ные наблюдения сообществ шимпанзе и горилл в природе позволили обнаружить, что уровень их взаимодействий более сложен, чем это можно было предположить еще несколько десятилетий назад. В своих социальных контактах шимпанзе способны ориентироваться не толь­ко на уже состоявшиеся акты поведения сородичей, но также и на их скрытые намерения. Это подтверждает наличие у шимпанзе не толь­ко способности к самоузнаванию (еще недавно такая возможность даже не допускалась), но и умения поставить себя на место сороди­ча, оценить его намерения (theory of mind). Шимпанзе умеют мыс­ленно «проиграть» возможный ход событий, обмануть партнера или заставить его вести себя так, как им это нужно. Эта сфера их интел­лектуальных способностей получила даже особое название — «маки­авеллевский ум».

Тем не менее, сколь бы ни были высоки интеллектуальные способ­ности антропоидов, речь может идти только о зачатках мышления, ведь никто из них не вышел за рамки возможностей 2,5-летнего ребенка.

Вместе с тем современный язык описания «социальных знаний» высших животных временами может заставить читателя заподозрить их авторов в возвращении к антропоморфизму, к простому приписыва­нию обезьянам человеческих свойств. Следует, однако, заметить, что логика построения современных экспериментов, а также разносторон­ние подходы к анализу их результатов учитывают такую «опасность»:

они строятся на многократно проверенном материале объективных это-логических наблюдений и промоделированы в лабораторных условиях. Это позволяет утверждать, что обвинения в антропоморфизме непра­вомерны.

Примечательно, что в процессе развития исследований элемен­тарного мышления происходило закономерное и необходимое изме­нение методологии. В середине XX века на смену простой констатации фактов и качественным описаниям пришел эксперимент с объектив­ной регистрацией и скрупулезно точными количественными оценка­ми всех параметров поведения. В конце XX века логика исследований вернула ученых к необходимости проводить не только количествен­ный, но и качественный анализ наблюдаемых явлений, заставила учи­тывать результаты природных наблюдений. Большая заслуга в возвра­щении исследований элементарного мышления животных в «биоло­гическое русло» принадлежит этологии, которая позволяет более

295

 надежно отличать истинно разумные акты от внешне «осмысленных» видоспецифических (инстинктивных) действий.

Представление о том, что животным доступны разумные поступки, распространено достаточно широко, и именно оно явилось одним из стимулов, побуждавших к исследованию этой проблемы. Однако при трактовке даже самых убедительных на первый взгляд свидетельств оче­видцев надо помнить о необходимости применения «канона Ллойда Моргана», т.е. анализировать, не лежат ли в основе предположительно разумного акта какие-то более простые механизмы. Тем не менее пре­небрегать даже случайными наблюдениями было бы неправильно. Та­кой точки зрения придерживается, в частности, Дж. Гудолл (1992), ко­торая писала: «Умное» поведение шимпанзе области Гомбе наблюдали многократно. Но как часто приходится иметь дело с рассказами случай­ных очевидцев! И хотя я твердо уверена, что такие рассказы при их осторож